不能自由進出細胞的物質

在各时期高中生物教科书上都有关于物质出入细胞方式的内容，因为这是细胞膜最重要的功能。但课本对这部分内容谈得比较肤浅，没有深入展开，有些老师和同学在总结物质出入细胞方式的时候为了记忆方便，习惯与说成：水、氧气、二氧化碳、甘油、脂肪酸、苯、乙醇等通过自由扩散方式穿过细胞膜；葡萄糖进入红细胞的方式是协助扩散；葡萄糖进入其他细胞以及其他小分子和离子（如氨基酸、Na+、K+等）在各种情况下都以主动运输方式进出细胞。其实这种说法很不恰当，因为葡萄糖除以协助扩散方式进入红细胞外，也可以以协助扩散方式进入其他细胞；氨基酸、葡萄糖、Na+、K+等除了以主动运输方式进出细胞，也可以以其他方式进出细胞。物质出入细胞的方式不光与细胞膜的结构和功能有关，也与这些物质理化性质及细胞内外浓度差有关。以下是从不同物质的角度对它们进出细胞的方式做个简单的总结。

1．脂溶性的非极性分子在任何细胞中都以自由扩散方式穿过磷脂双分子层

脂溶性的非极性分子包括甘油、脂肪酸、苯、脂溶性维生素、O2等。由于细胞膜中含有大量磷脂，并形成双分子层构成细胞膜的基本支架，根据相似相溶原理，这些物质就能直接穿过脂双层而进出细胞。当然，它们是进还是出，则完全取决于细胞内外浓度差：若细胞外浓度高就进入细胞，若细胞内浓度高就流出细胞，动力都是来自浓度差。由此可见，这些物质出入细胞的方式属于自由扩散，扩散的最终结果使这些物质在细胞内外保持平衡，若不能保持平衡就会一直扩散下去。

2．非脂溶性的极性分子和带电离子通过膜蛋白以不同的方式进出细胞

2．1．水等分子量很小的极性小分子物质通过特殊通道以自由扩散的方式穿过膜

水、二氧化碳、乙醇、尿素等极性小分子不溶于脂，因而不能像脂溶性物质那样直接穿过磷脂双分子层，但它们却是典型的以自由扩散方式穿过膜的物质。那么它们是怎样进行自由扩散的呢？目前弄得比较清楚的是水的自由扩散过程。科学家研究发现，在细胞的膜蛋白中有一类具有通道作用的蛋白质，叫做通道蛋白，在通道蛋白中又有一种是专门提供给水进出细胞的，叫水的通道，这种水的通道的典型特征是具有特定大小的孔径，这种孔径可以保证水的通过，但其他物质却不能通过，并且这种水的通道是始终开放着的，所以细胞内外的水分子只要存在浓度差，就会由高浓度一侧穿过该通道进入低浓度一侧，使细胞两侧的水分子浓度保持平衡。这类物质的自由扩散和脂溶性物质的自由扩散的主要区别表现在途径上：一个是通过磷脂双分子层，一个是通过通道蛋白。

2．2．葡萄糖和氨基酸等分子量较大的极性小分子通过载体以协助扩散和主动运输两种方式出入细胞

葡萄糖和氨基酸等小分子颗粒因为是极性分子，不溶于脂，同时细胞膜上又缺乏相应的通道蛋白，所以它们既不能以自由扩散方式穿过脂双层，也不能像水那样通过通道来进行自由扩散。但细胞膜上有能分别与葡萄糖和氨基酸等小分子特异性结合的载体蛋白，这种载体蛋白能通过与相应物质发生特异性结合，使蛋白质的构象发生变化，从而实现对相应物质的跨膜运输。这种跨膜运输当把所运输的物质由高浓度一侧运输到低浓度一侧时，不需消耗细胞代谢所产生的能量，是一个协助扩散的过程；但若是把所运输的物质由低浓度一侧运输到高浓度一侧时，则需消耗细胞代谢所产生的能量，是一个主动运输的过程。例如，人体消化道内的葡萄糖和氨基酸因浓度一般低于消化道上皮细胞，所以它们吸收到人体内的过程是主动运输；而红细胞等组织细胞因葡萄糖和氨基酸的浓度低于它们所处的内环境，所以吸收的方式一般是协助扩散。有人为了探究小肠上皮细胞是否一定以主动运输方式吸收葡萄糖，将小肠上皮细胞分别放在葡萄糖浓度高于小肠上皮细胞和葡萄糖浓度低于小肠上皮细胞的葡萄糖溶液中，通过观察小肠上皮细胞的耗氧量来确定葡萄糖的运输方式，结果发现小肠上皮细胞在外界葡萄糖浓度高于小肠上皮细胞时，耗氧量明显低于外界葡萄糖浓度低于小肠上皮细胞时的耗氧量。而放在高浓度葡萄糖溶液中的小肠上皮细胞，开始耗氧相对较慢，但随着细胞外的葡萄糖不断被吸收，在某一时刻，小肠上皮细胞的耗氧量会突然增加。耗氧量增加其实是细胞消耗ATP增加的表现，所以上述实验证明了小肠上皮细胞既可以通过主动运输方式吸收葡萄糖，也可以通过协助扩散方式吸收葡萄糖。具体哪种方式则是取决于细胞内外的葡萄糖浓度差。

2．3．Na+、K+、Ca2+等带电离子通过通道和载体以自由扩散、协助扩散和主动运输三种方式出入细胞

Na+、K+、Ca2+等带电离子因为带有电荷，显然不能以自由扩散方式穿过磷脂双分子层，但这并不意味着它们就不能进行自由扩散，事实上不同的离子在不同的条件下可以以自由扩散、协助扩散和主动运输三种方式出入细胞。

首先，有些离子可以通过自由扩散出入细胞。细胞膜上通道蛋白除了前面提到的水通道之外，还有一些门通道，如Na+通道、K+通道等。这些门通道同样具有专一性，如Na+通道只能让Na+通过，K+通道只让K+通过。但与水通道不同的地方是：水通道是连续开放的，水分子只要在通道两侧有浓度差存在，就会穿过通道；门通道的开放是不连续的，只有在特定条件刺激下，门通道被瞬时打开，相应的粒子才能穿过通道，并且是由高浓度一侧流到低浓度一侧，可见此时的穿越方式应属于自由扩散。典型的例子是神经细胞在受到刺激时，细胞的膜电位会由外正内负变成外负内正，这主要是由于细胞外高浓度Na+通过Na+通道的瞬时打开自由扩散到细胞内的结果。不过离子通道的开启时间是极短的，一般在几毫秒后，通道关闭，这种自由扩散就会停止，所以Na+、K+不能通过这些门通道的自由扩散而使细胞内外的Na+、K+离子保持平衡。

当然并非所有的离子在细胞膜上都有与之对应的通道，所以也就不能认为所有的离子都能在细胞膜上进行自由扩散。

其次，还有些离子可以通过协助扩散出入细胞。有些离子在细胞膜上有与之相对应的可动离子载体，这些可动离子载体能与相应离子结合，在细胞不提供ATP的情况下，把它们由高浓度一侧运输到低浓度一侧，这样的离子穿越细胞膜的方式属于协助扩散。例如缬氨霉素就是一种可动离子载体，它能运输K+顺着电化学梯度穿过细胞膜；离子载体A23187能运输二价的阳离子（如Ca2+、Mg2+）同样顺着浓度梯度穿过细胞膜。

通过前两点所述，我们可以看出，有些离子既可以通过通道介导进出细胞，又可以通过载体介导进出细胞，如K+。区别在哪呢？载体和和通道所介导的溶质扩散最大区别表现在扩散速率上，由通道蛋白所介导的溶质扩散速率总是与溶

被运输物质的浓度

图：由载体蛋白所介导的运输速率与由通道蛋白所介导的运输速率比较

图：由载体蛋白所介导的运输速率与由通道蛋白所介导的运输速率比较

最后，各种离子还可以通过主动运输出入细胞。各种离子在由高浓度向低浓度运输时，通过自由扩散和协助扩散实现，而在由低浓度一侧运输到高浓度一侧时，都必须通过主动运输方式才能实现，与前面两种运输方式不同的地方表现在：第一，运输过程需细胞代谢提供能量ATP；第二，需特定的载体，如Na+、K+运输需钠钾泵，Ca2+的运输需钙泵，并且这些“泵”是不同于前面的通道和载体的。

3．蛋白质、多核苷酸和多糖等大分子以内吞和外排作用进出细胞

如上所述，运输蛋白能介导许多小的极性分子通过细胞膜，但是它们不能运输大分子，如蛋白质、多核苷酸和多糖等。可另一方面，大部分细胞又能摄入和排出特定的大分子，甚至颗粒物质都可以进出细胞，这一过程就是通过内吞和外排作用实现的。内吞和外排作用的机理不同于小的分子和离子的运输，它涉及到一些有界膜的小囊泡有顺序的形成和融合，具体过程就不再累述。

总之，大部分物质出入细胞的方式是多样的，尤其是极性的分子和离子，更是要受到膜蛋白的控制。我们不能笼统地认为大部分物质都只能通过主动运输才能进出细胞，其实细胞在不同的生理条件下，可以让这些物质以不同的方式进出细胞，这样才能保证细胞的生命活动正常进行。