水分和礦物質的運輸過程

我们每天都会吃许多美味可口的食物，这些食物不但能够满足我们的味觉，而且还为我们的日常活动提供能量。食物中的物质和能量是经过怎样的途径进入人体各处的呢？

食物首先是通过人体的消化系统进行消化吸收进入血液，然后被运输到身体的各个器官组织和细胞，为生命活动提供所需的物质和能量。

除此之外，生活中我们还会看到许多种子植物，包括被子植物和裸子植物。那么，它们的营养物质在体内又是如何运输的？

其实，高等植物也有一套特殊且完整的物质运输体系，如木质部（木材部分）和韧皮部（树皮部分）。木质部里有导管（被子植物的运输通道）、管胞（裸子植物的运输通道）等结构，主要功能是输导水分和无机盐。而韧皮部里有筛管（被子植物的运输通道）、伴胞、筛胞（裸子植物的运输通道）等结构，主要功能是输导有机物。

土壤中的水分和无机盐可以被根吸收进入植物体内。但有些种子植物高达几十米，那植物将水分和无机盐运输到树冠的动力是什么呢？又通过哪些结构进行运输的？

植物运输水和无机盐的动力主要是叶片的蒸腾作用。通过蒸腾作用，叶肉细胞中的水分散失后，就会从旁边的细胞中夺取水分，这时就产生了“蒸腾拉力”，使根部不断吸收水分。根部吸收水分后通过根、茎木质部导管或管胞向上运输，最后到达叶片，水分再通过叶片耗散出去。而无机盐则随着水分从根部通过导管运输到植物体的各个部分，因此无机盐在木质部中随水分向上运输。

在水分和无机盐的运输过程中，被子植物运输的主要通道是木质部的导管。因为组成导管的上下相邻细胞间的细胞壁和细胞膜消失，所以导管是个中空管道系统，且导管中的这些细胞属于死细胞。而裸子植物运输的主要通道是木质部中的管胞。它是一个完整的长形死细胞，且两头尖，两个细胞间依靠孔进行沟通，因此管胞的疏导效率低于导管。

关于有机物（主要是糖类）的运输。植物生长需要依靠太阳，太阳中的能量被植物的叶片利用，通过光合作用制造大量的有机物，将光能转变成化学能储存在有机物中。这些有机物通过韧皮部的筛管或筛胞，在能量的参与下通过主动运输运送到需要的部位，比如根、茎、花和果实。因此，有机物在韧皮部可以进行横向运输和纵向运输。且有机物的运输还具有优先向植物的生长中心运输、就近运输等特点，即哪个部位需要有机物，有机物就会向该部位运输。

有机物运输过程中，被子植物运输通道是韧皮部的筛管。由于筛管发育成熟后缺少细胞核和大部分细胞器。因此，运输过程中涉及的能量及代谢依赖于伴胞，组成筛管的细胞都是活细胞。裸子植物运输通道是韧皮部的筛胞，组成筛胞的细胞通过细胞间筛板上的筛孔进行沟通。筛胞是生活的管状细胞，以侧壁上的筛域连通，因此输导效率低于筛管。

总之，种子植物通过韧皮部和木质部进行营养物质的运输，为植物体生长发育提供了足够的物质和能量。

作者：张寒英

根部吸收水分與礦物質的方式（Mineral）

根部吸收水分與礦物質的方式（Mineral）
台北市立建國高級中學生物科朱芳琳老師/國立台灣師範大學生命科學系張永達副教授責任編輯

植物可以利用光能自行製造有機物以供生存之用，但是製造有機物所需要的各種無機物原料，仍須由環境中獲得。有些氣體，如氧氣與二氧化碳等，可以經由葉或莖的表皮氣孔進出植物體，但其餘的水分與礦物質等，則須藉由根部從環境中取得。植物根部吸收水分與礦物質的過程，有被動的純物理現象，也有耗能的主動運輸；途徑則有經細胞壁的質體外運輸，與經細胞質的共質體運輸。

水分進入中柱的過程，純粹是被動的物理現象。一般而言，在土壤與植物根部細胞間的滲透壓梯度為：土壤＜表皮＜皮層＜內皮層＜周鞘＜木質部，因此水分會順著滲透壓梯度，不斷的向根部運送。換句話說，若土壤中因為缺水，造成土壤的滲透壓加大時，水分便無法進入植物根部，植物便可能會因缺水而枯萎。

麴の屋(koji's house)無鹽味噌簡介
日本有句諺道：「有味噌就沒醫生」、「味噌是醫生殺手」。唯一美中不足的是，味噌鹽的含量比較高，對血壓的負擔可能大於黃豆發酵的好處，食用過量對健康有害。
日本流行的米麴、甘酒、鹽麴在紅什麼？看了《麴の屋(koji's house)》就知道。
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頁首圖片示意；植物葉內硝酸鹽還原酶(Nitrate reductase, NR)催化下將硝酸鹽(硝酸根NO

3-, Nitrate)高耗能還原成亞硝酸鹽(亞硝酸根Nitrite, NO2-)，亞硝酸和質子(H+ )一起轉運到細胞葉綠體(chloroplast)中，再由亞硝酸還原酶(nitrite reductase, 簡寫NiR )還原作用轉化為銨(NH4+)，最後銨同化合成胺基酸。植物對礦物質的吸收與運輸
1.根系吸收礦物質
1.1根系吸收礦物質的部位
1.2根系吸收礦物質的過程
1.2.1根系交換吸附
1.2.2離子進入根部導管
2.葉面吸收礦物質
3.礦物質運輸的形式與途徑
4.影響根系吸收礦物質的因素

1.根系吸收礦物質
植物從一顆種子生長到繁衍出下一代種子的過程中，其所必需的化學元素以需求量分有需量大營養素(共九種)；包括碳、氫、氧、氮、磷、鉀、硫、鈣、鎂等，而微需量營養素(共八種)包括氯、鐵、硼、錳、鈉、鋅、銅、鎳、鉬等。

又必要營養素有流動型元素氮、磷、鉀及固定型元素鈣、硫、鐵；流動型元素缺乏時，老葉的元素會運送至幼葉嫩芽，老葉先呈現病徵，固定型元素缺乏時，則無法送至幼葉嫩芽，幼葉嫩芽營養不良先呈現病徵。

植物對水分和礦物質的吸收是既相互關聯，又相互獨立。礦物質的鹽分一定要溶於水中，才能被植物根系吸收，並隨水流進入根部的質外體，而礦物質離子的吸收，降低了細胞的滲透勢，促進了植物的吸水。水分吸收主要是以蒸騰作用引起的被動吸水為主，而礦物質吸收則是以消耗代謝能的主動吸收為主。另外兩者的分配方向不同，水分主要分配到葉片，而礦物質主要分配到當時的生長部位。

植物吸收礦物質大多經由膜上特定運輸蛋白(transport protein)的參與，專一性載體蛋白質(carrier protein)可結合特定的溶質，使根部由土壤溶液中選擇性的吸收養分離子稱選擇性吸收(selective absorption)是指植物對同一溶液中不同離子或同一鹽的陽離子和陰離子吸收的比例不同的現象。例如；植物生長在(NH4) 2SO4溶液中，因對NH4+吸收較SO42–快，使得溶液中SO42–殘留較多，此為植物根系對離子的吸收具有選擇性。任何植物若長久生長在某一單一無機鹽類溶液中，其根部細胞的細胞膜半透膜的通過難易程度的通透性容易受到毒害，最後可能導致死亡，這種溶液的情形稱為不平衡溶液(unbalanced solution)。若在此溶液內添加少量其他礦物質離子時，即可緩衝細胞膜上的通透壓力，減少植物因滲透壓所造成的滲透傷害，而離子彼此間互相消除毒害情形稱離子拮抗作用(antagonism)，含有能相互拮抗的兩種鹽類溶液稱平衡溶液(balanced solution)。

1.1根系吸收礦物質的部位
根系是植物吸收礦物質的主要器官，它吸收礦物質的部位和吸水的部位都是根尖未木栓化(suberization)的部分。雖然根尖分生區(meristem zones)礦物質積累最多，乃是因為該區域無輸導組織，離子不能很快運出而積累的結果，而實際上根毛區(root hair zones)才是吸收礦物質離子最快的區域，根毛區積累離子較少是由於離子能很快運出根毛區的緣故。

1.2根系吸收礦物質的過程
1.2.1根系交換吸附
根部細胞吸收離子，最初是經過離子交換，將離子吸附於根部細胞的表面。由於根部細胞的表面吸附有陰、陽離子，其中主要是H+和HCO3–，這些離子主要是由於根呼吸過程中放出的CO2與水形成H2CO3，碳酸解離為H+、HCO3–、CO32–，根細胞表面吸附的H+和HCO3–可分別與土壤溶液中的陽離子和陰離子進行等當量的交換，這樣土壤中的鹽類離子即被吸附在細胞表面。又交換吸附有二種不同方式；一為根與土壤溶液的離子交換(ion exchange)，根呼吸產生的H+、HCO3–離子，這些離子可以和根外土壤溶液中以及土壤膠粒上的一些離子如K+、Cl–等發生交換被轉移到根表面。二為接觸交換(contact exchange)，當根系和土壤膠粒接觸時，根系表面的離子可直接與土壤膠粒表面的離子交換，這就是接觸交換。離子交換按“同荷等價”的原理進行，即陽離子只同陽離子交換，陰離子只能同陰離子交換，而且價數必須相等。由於H+、HCO3–分別與周圍溶液和土壤膠粒的陽離子和陰離子迅速地進行交換，因此鹽類離子就會被吸附在根表面。

根與土壤溶液的離子交換(ion exchange)：土壤顆粒表面帶有負電荷，陽離子被土壤顆粒吸附於表面。外部陽離子如鉀離子(K+)可取代土壤顆粒表面吸附的另一個陽離子如鈣離子(Ca2+)，使得Ca2+被根系吸收利用。圖片來源：.phytatech.com/

1.2.2離子進入根部導管
各種離子進入植物根內並未直接進入到根細胞中，而是首先進入自由空間(Free Space)，或稱表觀自由空間(apparent free space或外層空間outer space)，自由空間是指細胞之間的空隙、細胞壁到質膜間距，此時離子處於質外體途徑(apoplast pathway)，因為內皮層細胞上有凱氏帶(Casparian strip)，離子和水分都不能通過，因此質外體途徑運輸只限於根的內皮層(endodermis)以外，而不能通過中柱鞘(pericycle)，但是根的幼嫩部分內皮層(endodermis)細胞尚未形成凱氏帶前，離子和水分可經過質外體到達導管。因此離子和水到內皮層時，轉為共質體途徑(symplast pathway)後才能進入維管束組織。共質體途徑為水和離子通過自由空間到達原生質表面後，通過主動吸收或被動吸收的方式進入原生質。被動吸收主要是原生質膜上的通道蛋白和運輸蛋白以易化擴散的形式使離子從質膜外運輸到質膜內部。在細胞內離子可以通過內質網及原生質絲(plasmodesmata)從表皮細胞進入木質部(Xylem)薄壁細胞，然後再從木質部薄壁細胞進入到導管中。離子進入導管後，主要靠水的集流而運到地上器官，其動力為蒸騰拉力和根壓。

根毛區離子吸收的共質體(symplast pathway)和質外體(apoplast pathway)途徑，
圖片來源：.as.miami.edu/biology/

2.葉面吸收礦物質
1950年密西根州立大學Dr. H.B. Tukey和Dr. S.H. Wittwer對於葉面施肥的興趣，以已知的放射性同位素的植物營養素做葉面施肥，發現營養物質從被葉片吸收後，轉運遍布了整個植物，他們還報導，葉面施肥養分利用效率約95％，相對的於土壤施肥卻只有約10％的利用效率。

葉片表皮細胞剖面示意圖圖片來源：www2.lsuagcenter.com/weedscience/

溶於水中的營養物質噴施葉面以後，主要通過氣孔，礦物營養素無法透過表皮蠟質層進入表皮細胞，可通過濕潤的角質層裂縫進入葉內。角質層(cuticle layer)是多醣和角質(脂類化合物)的混合物，分佈於表皮細胞的外側壁上，不易透水。角質層裂縫，呈細微的孔道，可讓溶液通過，溶液經過角質層孔道到達表皮細胞外側壁後，進一步經過細胞壁中直徑小於1ηm的外間連絲(ectodesmata)孔隙進入到達表皮細胞的質膜。外間連絲裡充滿表皮細胞原生質體的液體分泌物，從原生質體表面透過壁上的纖細孔道向外延伸，是與葉毛相反方向向下傾斜的孔隙，與質外體相接。當溶液經外間連絲抵達質膜後，就被轉運到細胞內部，最後到達葉脈韌皮部。外間連絲在葉片很密集，是營養物質進入葉內的重要通道，它遍布於表皮細胞、保衛細胞和副衛細胞的外圍。外間連絲的數量通常上葉面比下葉面少(Marschner, 1995)。然而，葉片外間連絲的數目受環境因素和葉的生理狀態極大的影響；諸如高溫、強烈太陽輻射、乾旱、病原感染等脅迫下，葉片外間連絲數量會減少，根據Schőnherr and Bukovac (1978)表示；外間連絲的數目不僅影響葉面對於離子的吸收能力，更影響其滲透性。

營養物質進入葉片的量與葉片的內外因素有關。嫩葉比老葉的吸收速率和吸收量要大，這是由於二者的表層結構差異和生理活性不同的緣故。溫度對營養物質進入葉片有直接影響。由於葉片只能吸收溶解在溶液中的營養物質，所以溶液在葉面上保留時間越長，被吸收的營養物質的量就越多。凡能影響液體蒸發的外界環境因素，如光照、風速、氣溫、大氣濕度等都會影響葉片對營養物質的吸收。因此，向葉片噴營養液時應選擇在涼爽、無風、大氣濕度高的期間(例如陰天、傍晚)進行。
葉片硝酸態氮(通稱硝酸鹽NO3–)在植物體內累積過程示意圖詳頁首圖

根木質部轉運分配的硝酸鹽經硝酸轉運器(nitrate transporter, 例如阿拉伯芥(Arabidopsis thaliana)雙親和性轉運蛋白(Arabidopsis NRT1.1)、高親和性轉運蛋白(NRT2.1)被葉肉細胞吸收到細胞質中，經硝酸還原酶(nitrate reductase,簡寫NR)作用還原為亞硝酸，亞硝酸和質子(H+ )一起轉運到細胞葉綠體(chloroplast)中，再由亞硝酸還原酶(nitrite reductase, 簡寫NiR )還原作用轉化為銨，銨經谷氨酸合成酶(glutamate synthase, GOGAT)的一系列作用轉變為谷氨酸(glutamic acid, or glutamate)，谷氨酸再次進入細胞質，在天冬氨酸轉氨酶（aspartate aminotransferase, ASP-AT）的作用下將氨基轉移到天門冬氨酸(Aspartic Acid, or aspartate又稱天冬氨酸)，最後，冬醯胺酸合成酶(asparagine synthetase，ASNS)將天冬氨酸轉變為天冬醯胺酸(asparagine，簡稱為Asn或N)。以上表示植物葉細胞殘留硝酸鹽之流程；植物所吸收之硝酸態氮肥(通稱硝酸鹽)主要運輸至葉片，利用光合作用固定之能量還原為銨態氮(NH4+)，再經代謝成胺基酸，但在低光照、低溫或缺鉬元素(Mo)等環境因素下，還原作用緩慢，吸收的硝酸態氮(硝酸鹽)超過植物合成胺基酸的需要，導致硝酸態氮(硝酸鹽)在植物體內累積。

根外施肥具有多項優點如肥料用量省、肥效快，特別是在作物生長後期根系活力降低、吸肥能力衰退時、土壤施肥難以發揮效益；或因乾旱土壤缺少有效水、或因某些礦質元素如鐵在鹼性土壤中有效性很低或土壤缺鉬元素等情況下，採用葉面施肥可以收到明顯效果。根外施肥的不足之處是對角質層厚的葉片(如柑橘類)效果較差，噴施濃度稍高，易造成葉片傷害。

3.礦物質運輸的形式與途徑
水、礦物質與有機化合物運輸機制不同，木質部是將根所吸收的水分及礦物質在木質部中隨木質液送向地上部組織，韌皮部是將成熟葉的光合成產物送往生長和貯藏的組織(例如根)。吸收入根部的礦物質，其中少部分留存在根內，大部分運輸到植物的其它部位。葉片吸收的離子在莖部往向上、下運輸是韌皮部，不過有些礦物質從韌皮部橫向運輸到木質部再向上運輸，所以，葉片吸收的礦質元素在莖部向下運輸是韌皮部，而向上運輸是通過韌皮部和木質部。

根系吸收的氮素(NO3－ , NH4+)，大部分在根內轉變為有機氮化合物，主要是有機物氨基酸(主要是天冬氨酸、谷氨酸、還有少量丙氨酸、蛋氨酸、纈氨酸等)和醯胺(如天冬醯胺和谷氨醯胺)等向上運輸，還有部分以硝酸根離子(NO3－通稱硝酸鹽)形式向上運輸。磷酸鹽主要以無機離子(H2PO4－ , HPO42)形式運輸，還有少量先合成ATP、ADP、AMP、6磷酸葡萄糖(glucose 6-phosphate)、果糖6-磷酸和磷醯膽鹼(Phosphorylcholine)等有機化合物後再運往地上部；其它K+、Ca2+、Mg2+、Fe2+、SO42+等則以離子形式運往地上部。礦物質運輸的途徑以離子形式或轉化後有機氮化合物形式進入導管，隨著蒸騰流一起上升，在木質部向上運輸的同時，也可橫向運輸至韌皮部。

4.影響根系吸收礦物質的因素
植物對礦物質的吸收受環境條件的影響。其中以溫度、氧氣、土壤pH值和土壤溶液濃度的影響最為顯著。

4.1土壤溫度
根系吸收礦物質的速度，隨土溫的升高而加快，但當土壤溫度超過一定溫度時(如40℃以上)，吸收速度反而下降。根系細胞原生質膠體(plasma colloid)的狀況也會影響對礦物質的吸收，低溫下原生質膠體黏度增加，細胞質膜通透性降低，吸收能力減少，而在適宜溫度下原生質黏性降低，通透性增加，對離子的吸收加快。當溫度超過一定範圍，高溫使酶不活潑態增加，影響根部的代謝，也使細胞通透性太大而引起被吸收的礦物質滲漏到環境中去。

4.2通氣狀況
根部吸收礦物質與呼吸作用有密切關係；土壤通氣狀況直接影響到根系的呼吸作用，通氣良好時增強呼吸作用和ATP的供應，促進根系對礦物質的吸收。土壤通氣狀況差缺氧時，根系的生命活動受影響，從而會降低對礦物質的吸收。因此，加強中耕鬆土等改善土壤通氣狀況的措施能增強植物根系對礦物質的吸收。土壤中水分的含量影響土壤的通氣狀況、土壤溫度、土壤pH值等，從而影響到根系對礦物質的吸收。

4.3土壤溶液濃度
土壤溶液的濃度在一定範圍內增大時，根部吸收離子的量也隨之增加。當土壤溶液濃度很低時，根系吸收礦物質的速度，隨著濃度的增加而增加，但當土壤濃度高出此範圍時，再增加土壤離子濃度，根系對離子的吸收速度不再增加。此乃根細胞膜上的傳遞蛋白(transporter)數量有限所致。

4.4土壤pH值
植物根吸收礦物質受土壤pH值的影響，因離子性質不同而異，一般陽離子的吸收速率隨pH值升高而加速，陰離子則隨pH值增高而降低。土壤pH值影響根系的生長，大多數植物的根系在微弱酸性土壤(pH6.0～6.5)環境中生長良好(但是茶樹、鳳梨、蘭花、彩葉芋、洋繡球等為耐酸或嗜酸作物，有一些植物喜偏鹼環境，如甘蔗和甜菜等)。

土壤pH值影響土壤中礦質的可利用性，土壤溶液中的pH值較低時有利於岩石的風化和K++、Mg2+、Ca2+、Mn2+等溶解性增加利於釋放，也有利於碳酸鹽、磷酸鹽、硫酸鹽等的溶解，有利於根系對這些礦物質的吸收，但其缺點為pH值較低時，易引起磷、鉀、鈣、鎂等的淋失；土壤酸性過強時，引起鋁、鐵、錳等的溶解度增大，當其數量超過一定限度時造成毒害。若土壤溶液中pH值增高時，鐵、磷、鈣、鎂、銅、鋅等元素逐漸變成不溶性化合物，植物吸收它們的量也逐漸降低。

白色面積的寬度表示植物體根系吸收利用養分的程度。在pH5.5~6.5的範圍內，所有的這些營養元素都可以被吸收利用。圖片來源：Soil Management: National Organic Program Regulations, attra.ncat.org/

4.5土壤微生物
土壤微生物菌根的形成可增強根系對水分與礦物營養的吸收，進而增加耐旱、耐鹽能力並促進生長，菌根菌可以增進磷肥的吸收，促使植物產生酶、生長素、細胞分裂素和維生素等，讓根系生長更好，提高植物對病害的承受力。固氮菌、根瘤菌等有固氮能力(但反化細菌則引起氮的損失(NO3－)。

精簡整理參考資料
1.INSTYTUT OGRODNICTWA .inhort.pl/
2. Washington State University Puyallup Research & Extension Centerpuyallup.wsu.edu/
3.揚州大學生物科學與技術學院植物生理學.jpkc.yzu.edu.cn/
4. Plant Science and Landscape Architecture .soiltest.uconn.edu/